Sistema reproductor y metamorfosis

Sistema reproductor.
Los insectos presentan sexos separados y la fertilización es generalmente interna (únicamente se produce partenogénesis en algunos himenópteros y homópteros). Para atraer a individuos de otro sexo, es conocida la capacidad que tienen las hembras de los insectos de liberar feromonas que atraen a los machos desde kilómetros de distancia.

El macho generalmente deposita el esperma en la vagina de la hembra durante la cópula. En algunos grupos de insectos el esperma aparece encapsulado en espermatóforos que se transfieren durante la cópula o se depositan en el sustrato para ser posteriormente recogidos por la hembra. 

Es normal que el esperma se acumule en una espermateca en el interior de la hembra en una cantidad suficiente para poder fertilizar varias tandas de huevos. La puesta se realiza o bien de un huevo en uno hasta varios millones al mismo tiempo y en muchos casos se realiza sobre el alimento que necesitarán las larvas para crecer, como es el caso de muchas mariposas, que depositan los huevos directamente sobre la planta nutricia. Es llamativo el caso de los hiperparásitos, que poseen un ovopositor largo que es capaz de atravesar uno o dos centímetros de madera para realizar la puesta en el interior de una larva situada en el interior de un tronco.

En los insectos el aparato reproductivo de la hembra consiste de un par de ovarios, un sistema de conductos por los cuales circulan los huevos al exterior y estructuras asociadas. Generalmente cada ovario consiste de un grupo de ovariolas donde se producen los óvulos. En la parte anterior del ovario hay un ligamento suspensor que generalmente se inserta en la pared interior del cuerpo o en el diafragma dorsal. En la parte posterior hay un oviducto por el cual descienden los huevos.

Puede haber de 1 a 200 ovariolas pero por lo general hay de 4 a 8. Los huevos emergen de la parte terminal de las ovariolas y van madurando a medida que bajan por el oviducto. En muchos insectos los huevos maduran antes de descender por los oviductos y hacen que los ovarios se expandan a veces hasta ocupar la mayor parte del abdomen.

Generalmente los dos oviductos se unen para formar un solo ducto común con un ensanchamiento, la cámara genital o vagina. Asociado con ella se puede encontrar un órgano con forma de saco, llamado espermateca, que sirve para almacenar el esperma. Además suele haber varias glándulas que segregan un material adhesivo el cual sirve para empaquetar a los huevos, envolverlos en una cubierta protectora o para adherirlos a un sustrato.

Sistema reproductor femenino típico de un insecto modelo. Ediciones kOKo.Amac

El aparato reproductivo del macho es similar al de la hembra. Consiste de dos testículos, los conductos que desembocan al exterior y glándulas accesorias. Cada testículo consiste de un grupo de tubos espermáticos o folículos en los que se desarrollan los espermatozoides.

Los dos conductos deferentes se unen en un tubo común, el conducto eyaculador que desemboca al exterior. En muchos insectos hay una expansión de cada conducto deferente, llamada vesícula seminal donde se guarda el esperma. Las glándulas accesorias segregan un líquido que transporta al semen o que se endurece formando una cápsula llamada espermatóforo que encierra al esperma

Sistema reproductor masculino típico de un insecto modelo. Ediciones kOKo-Amac

LA METAMORFOSIS.

Mientras que en los anfibios la metamorfosis generalmente implica remodelación de tejidos preexistentes, en insectos este proceso involucra ruptura de tejidos larvales y reemplazo por una población diferente de células. La metamorfosis generalmente procede en varios estadios, comenzando con la larva o ninfa, pasando por un estadio de pupa, o no, y terminando con el adulto. A través de estos estadios, el crecimiento se produce por procesos de muda y crecimiento de una nueva cutícula a medida que aumenta el tamaño. Algunos insectos como los tisanuros o pececillos de plata presentan desarrollo directo. Por esto se denominan ametábolos. Ocurre un estadio de proninfa justo antes de la eclosión, en el que ya se han desarrollado las estructuras necesarias para salir del huevo. En este caso, a medida que crece el insecto aumenta en tamaño pero no cambia de forma.

Desarrollo directo de un insecto. Ediciones kOKo-Amac

INSECTOS HEMIMETÁBOLOS.
En la metamorfosis sencilla, simple o incompleta (hemimetabolismo) el individuo pasa por varias mudas hasta transformarse en individuo adulto sin pasar por una etapa de inactividad y sin cesar de alimentarse. Los estadios juveniles o inmaduros se asemejan al adulto fuera de que son más pequeños, carecen de alas y no son maduros sexualmente. También pueden tener menor número de segmentos corporales. Este tipo de metamorfosis se da en algunos insectos y también en anélidos, equinodermos, moluscos y crustáceos. En este tipo de metamorfosis las fases juveniles de insectos son llamadas ninfas. Son ejemplos de esto las chinches y los saltamontes que se parecen a sus padres, pero son más pequeños. En la última muda conocida como metamórfica se terminan de desarrollar las alas, los genitales externos (generalmente valva en los machos y ovipositor en las hembras) y las estructuras sexuales secundarias como tímpanos y órganos estridulatorios. La anatomía interna sufre cambios relacionados con la vida adulta tales como la elaboración de musculatura torácica necesaria para el vuelo, reorganización del sistema nervioso para el control del vuelo y desarrollo de gónadas con sus respectivos ductos y glándulas accesorias; los sistemas digestivo y excretor (tubos de Malpighi) no sufren mayores cambios pues el adulto suele retener los mismos hábitos alimenticios que la larva.

Desarrollo hemimetábolo de un insecto Ediciones kOKo-Amac

INSECTOS HOLOMETÁBOLOS.
La metamorfosis complicada o completa (holometabolismo) es un proceso complejo. No hay estadio de proninfa, sino que del huevo nace una larva que es muy diferente del adulto y que además de pasar por varias mudas entra en el estadio de pupa al completar su crecimiento. Durante este estadio deja de comer y en la mayor parte de los casos se inmoviliza y generalmente se encierra en una cubierta protectora sufriendo dentro de ella una reorganización morfológica y fisiológica que culmina con la formación del insecto adulto o imago. La reorganización de los tejidos y órganos tiene lugar por medio de la acción de enzimas digestivas que destruyen la mayor parte de las células, lo cual recibe el nombre de histolisis. Los nutrientes derivados de este proceso son usados para construir los nuevos tejidos del adulto en el proceso de histogénesis. En las larvas se encuentran grupos de células indiferenciadas que generan los nuevos tejidos, éstas se conocen como células imaginales pues dan origen al imago . Este tipo de metamorfosis es propia de casi el 80% de los insectos y de algunos crustáceos. Los ejemplos son las mariposas, moscas, escarabajos y las avispas. El número de mudas que ocurre antes de que la larva llegue a adulto depende de cada especie, así como de factores ambientales.

Desarrollo holometábolo de los lepidópteros. Ediciones kOKo-Amac

Algunas especies pasan la mayor parte de su vida en los estadios inmaduros (de ninfa o larva) y tienen una vida adulta breve. Los ejemplos más notables son los de las efímeras, cuyos adultos viven uno o dos días y no se alimentan. Otro ejemplo son las cigarras en las que el adulto vive unos pocos días y las ninfas de algunas especies viven 13 o 17 años. Generalmente estos casos se dan entre insectos de metamorfosis simple. En los de metamorfosis compleja los adultos suelen tener una vida más larga que las larvas aunque hay muchas excepciones, tal como algunas polillas o algunos otros lepidópteros que ni siquiera se alimentan como adultos, muchos escarabajos de la madera, algunos tipos de avispas, etc.

Desarrollo holometábolo de los coleópteros. Ediciones kOKo-Amac

CONTROL HORMONAL.

El crecimiento y metamorfosis de los insectos están regulados por hormonas efectoras, que son controladas por neurohormonas en el cerebro. Los procesos de muda y metamorfosis están regulados por 2 hormonas efectoras: la 20-hidroxiecdisona (esteroidea) y la hormona juvenil (JH). La 20 hidroxiecdisona inicia y coordina cada muda y regula cambios en la expresión de genes que ocurren durante la metamorfosis. La hormona juvenil previene los cambios en expresión génica inducidos por la ecdisona, cambios que son necesarios para que tenga lugar la metamorfosis, impidiendo de esta manera que la larva se desarrolle antes de tiempo y permitiendo que ocurran las mudas necesarias para el crecimiento.

El proceso de muda inicia en el cerebro, donde las células neurosecretoras liberan la hormona protoracicotrópica (PTTH)en respuesta a señales neuronales, hormonales o ambientales. Esta hormona estimula la producción de ecdisona en la glándula protorácica, una vez se ha producido la hormona se deja de liberar PTTH, en este momento la metamorfosis se vuelve independiente del cerebro. En los tejidos periféricos, esta hormona es modificada para convertirse en su forma activa, la 20-hidroxiecdisona que es liberada en la hemolinfa. Ésta se encarga de estimular las células epidérmicas para que se sinteticen enzimas que digieren y reciclan los componentes de la cutícula, la concentración de 20-hidroxiecdisona aumenta durante la apolisis y alcanza su máximo durante la deposición de la epicutícula, su producción cesa poco antes de la ecdisis (en insectos hemimetábolos) o eclosión (en insectos holometábolos). Las concentraciones hormonales necesarias para la muda son diferentes a lo largo de la epidermis, la última fase donde la concentración empieza a disminuir controla los eventos tardíos del desarrollo del adulto, si durante esta etapa se aumenta artificialmente los niveles de la hormona, la eclosión del imago se ve interrumpida.

Desarrollo holometábolo de los dípteros. Ediciones kOKo-Amac

La 20-hidroxiecdisona se une a receptores (EcR) nucleares los cuales forman una molécula activa al unirse a la proteína ultraespiráculo (Usp), esta proteina se une a los genes responsables de la ecdisona inhibiendo su transcripción, cuando EcR se une a Usp se activa la transcripción. Existen tres isoformas de los receptores, cada una juega un rol importante durante la metamorfosis activando diferentes grupos de genes a partir de la misma hormona, aun así se sabe que las células que dan origen al imago poseen una mayor concentración de la isoforma EcR-A. Usp también es un receptor de la hormona juvenil, por lo cual esta unión puede inhibir la formación de 20-hidroxiecdisona.
La hormona juvenil (JH) es secretada por el corpora allata, cuyas células están activas durante las mudas larvales mas no durante las mudas de las metamorfosis. Cuando la hormona juvenil está presente, la 20-hidroxiecdisona estimula mudas que generan nuevos estadios larvales. En el último estadio larval, el nervio medio del cerebro de la corpora allata inhibe la producción de hormona juvenil, y hay una degradación de la hormona juvenil en los tejidos. El resultado de esto es la disminución de los niveles de hormona juvenil por debajo de un valor umbral, lo cual dispara la liberación de hormona protoracicotrópica(PTTH) en el cerebro. Esta respuesta estimula la síntesis de ecdisona, que en ausencia de niveles altos de hormona juvenil, induce a las células a desarrollar la pupa.

Los procesos de ecdisis y eclosión y están ligados al ritmo circadiano de cada especie, y son controlados por la hormona de eclosión (EH) la cual es secretada por células nerviosas y actúa de forma directa en el sistema nervioso induciendo los comportamientos y movimientos que le permiten al insecto liberarse del pupario o exuvia según el caso, además de permitir que las alas se extiendan por completo volviéndose funcionales. La última etapa de la metamorfosis es la esclerotización (endurecimiento de la cutícula) y al igual que las anteriores es controlada por una hormona, ésta se llama bursicon y tiene efectos fisiológicos que regulan las propiedades mecánicas de la cutícula. En los insectos del orden Diptera actúa un complejo de hormonas denominado factores de pupación en vez del bursicon.

Desarrollo holometábolo de las termitas, con las diferenciaciones sociales. Ediciones kOKo-Amac

El conocimiento de las hormonas de crecimiento sirve para el control de plagas de insectos. Es posible usar productos químicos que interfieren con el funcionamiento de estas hormonas y que impiden el desarrollo normal del insecto.

DESARROLLO ADULTO.

Las células imaginales presentes en las larvas se agrupan en discos imaginales que dan origen a estructuras cuticulares: alas, patas, antenas, ojos, cabeza, tórax y genitales, estos discos se caracterizan porque a diferencia del resto de células en la larva tienen una alta capacidad mitótica, su tasa de proliferación aumenta a medida que se diferencian. Cuando inicia la formación de la pupa las células en el centro del disco se salen de éste a formar la parte más distal de las estructuras (ej. el tarso y uña de las patas) y las células periféricas forman la parte proximal (ej. la coxa). Finalizada la diferenciación de las estructuras exoesqueléticas, secreciones en las mismas forman la cutícula. El destino celular o estructura que se generara a partir de cada disco está determinada desde el embrión y es establecida por la interacción de varios genes. El abdomen se forma a partir de agrupaciones celulares denominadas histoblastos, éstos se generan a partir de la epidermis durante el desarrollo del embrión y se mantienen indiferenciados debajo de la cutícula durante el estadio larval. El número de histoblastos puede variar. Los discos imaginales e histoblastos son sostenidos por el pupario mientras forman un nuevo exoesqueleto.

Los insectos pueden sufrir cambios radicales respecto a su anatomía interna durante la metamorfosis especialmente los holometábolos, para ello cada uno de los órganos en la larva posee grupos de células imaginales que permiten la construcción de los órganos del imago a medida que los órganos larvales se degradan.