La Diapausa

Muchos animales, entre ellos los insectos, sufren un periodo de dormancia en su ciclo vital. En las zonas templadas suele existir un periodo de dormancia durante el invierno, conocido como hibernación, un periodo de dormancia durante el verano, estivación, o ambos. En estas épocas los huevos, larvas, pupas o incluso adultos, permanecen en un estado de letargo durante un largo periodo de tiempo ya que las condiciones externas son desfavorables para sobrevivir en un estado de actividad normal. Muchos insectos entran en este estado cuando la temperatura se hace desfavorable.

Sin embargo, algunas especies tienen una detención prolongada de crecimiento que se produce
independientemente del medio ambiente, independientemente de que haya condiciones favorables o no. Este tipo de dormancia se conoce como diapausa y es una importante adaptación a la supervivencia ante condiciones desfavorables. Está determinada genéticamente y se inicia mediante una señal particular en cada caso, como por ejemplo la variación en la duración del día (fotoperiodo); tras iniciarse, es otra señal externa la que la finaliza. La diapausa siempre ocurre al final de un periodo de crecimiento activo.

Fases de la diapausa
En insectos la diapausa es un proceso dinámico que incluye varias fases. Si bien la diapausa varía considerablemente de un taxón de insectos a otro es posible caracterizar a cada fase en base a conjuntos de procesos metabólicos y a la capacidad de respuesta del insecto a ciertos estímulos ambientales.

Inducción
La fase de inducción ocurre en un estadio genéticamente predeterminado del ciclo vital y ocurre con gran anticipación del estrés ambiental. Este estadio receptivo puede ocurrir durante la vida del individuo o en generaciones subsiguientes especialmente en la diapausa en el huevo. Durante esta fase los individuos responden a señales externas llamadas señales simbólicas que abren la llave desde rutas del desarrollo hasta rutas de la diapausa. Los estímulos simbólicos pueden consistir en cambios de fotoperíodo, termoperíodo o cambios aleloquímicos de plantas alimento. Estos estímulos no son favorables ni desfavorables en sí pero son precursores de cambios ambientales inminentes.

Preparación
La fase de preparación generalmente sigue a la fase de inducción, aunque los insectos puedan pasar directamente de la inducción a la iniciación prescindiendo de la fase de preparación. Durante esta fase los insectos acumulan y almacenan moléculas tales como lípidos, proteínas y carbohidratos. Estas moléculas se usan en el mantenimiento del insecto durante la diapausa y proporcionan nutrición para el desarrollo que sigue a la terminación de la diapausa. Puede haber alteraciones en la composición de la cutícula debido a cambios en la composición de los carbohidratos y por añadidura de lípidos o disminución de agua. El pupario en diapausa de la mosca sarcofágida Sarcophaga crassipalpis aumenta los carbohidratos que forman el pupario y así lo hace más impermeable evitando la pérdida de agua.

Iniciación
La fase de iniciación comienza cuando el desarrollo morfólogico se detiene. En algunos casos este cambio puede ser muy claro e incluye la muda o ecdisis pasando a un estadio específico de diapausa o puede estar acompañado de cambios de color. Puede haber cambios enzimáticos en preparación para una resistencia hacia el frío. Por ejemplo sólo los adultos en diapausa de Pyrrhocoris apterus tienen un complemento enzimático que les permite acumular alcoholes polihídricos, moléculas que sirven para bajar el punto de congelación y así evitar el congelamiento. También puede haber cambios en el comportamiento de los insectos y por ejemplo pueden empezar a congregarse, emigrar o buscar refugios apropiados para pasar el invierno.

Mantenimiento
Durante el período de mantenimiento el metabolismo del insecto permanece muy bajo y el desarrollo se detiene. Se agudiza la sensibilidad a ciertos estímulos, tales como el fotoperíodo y la temperatura, que sirven para evitar la terminación de la diapausa. En cambio disminuye la sensibilidad a cambios ambientales que iniciarían el final de la diapausa; esta sensibilidad crece gradualmente a medida que pasa el tiempo.

Terminación
En un insecto que sufre diapausa obligada la terminación puede ocurrir espontáneamente, sin ningún estímulo externo. En los que tienen diapausa facultativa se necesita un estímulo simbólico para que termine la diapausa. Tal estímulo puede incluir enfriamiento, congelación o contacto con el agua, según cuales sean las condiciones ambientales de las cuales escapaba el organismo. Estos estímulos son importantes en la prevención de la terminación demasiado temprana, por ejemplo en respuesta a una ola cálida en el otoño. De lo contrario la terminación podría ocurrir en el apogeo de las condiciones desfavorables, como ser en pleno invierno. Al pasar el tiempo la profundidad del estado de diapausa disminuye gradualmente hasta que pueda retomarse el desarrollo si las condiciones sean favorables.

Quiescencia post-diapausa
A menudo la diapausa termina antes del final de las condiciones desfavorables y es seguida por un estado de reposo o quiescencia del cual el insecto puede surgir y retomar su desarrollo si las condiciones se vuelven favorables. Esto le permite resistir condiciones duras y al mismo tiempo estar listo para aprovechar las condiciones favorables en cuanto aparezcan.